Plastyczność mózgu i uczenie motoryczne po udarze. Aktualny stan wiedzy

Tworząc układ modeli, OUN opisuje ruch, dzieląc informacje czuciowe na dane typu kinematycznego i dynamicznego. Dane typu kinematycznego opisują aspekt widoczny ciała, jak długość segmentów mięśniowych czy zakres ruchów w stawach. Natomiast dane typu dynamicznego opisują aspekt podstawy ruchu, jak siła potrzebna do wykonania czynności ruchowej. Z punktu widzenia analiz wykorzystujących techniki komputerowe zdolność do generowania odpowiednich i dokładnych zachowań motorycznych opiera się na zdolności do dostosowywania poleceń ruchowych w kontekście wykonywanego zadania. W tych warunkach ruch można analizować cyklicznie, jako cykl kontroli czuciowo-ruchowej. Cykl kontroli czuciowo-ruchowej zaczyna się w momencie wygenerowania polecenia ruchowego (zadanie – pozycja – kontekst → polecenie ruchowe). Dalej następuje przekształcenie pozycji pierwotnej (wcześniejsza pozycja – polecenie ruchowe – kontekst → zmieniona pozycja) i ostatecznie wytwarzana jest czuciowa informacja zwrotna (nowa pozycja – polecenie ruchowe – kontekst → czuciowe sprzężenie zwrotne). A zatem złożoność układu kontroli czuciowo-ruchowej jest podzielona na trzy etapy. Pierwszy etap określa, jakie polecenia ruchowe muszą być generowane w OUN, mając do czynienia z określoną pozycją i zadaniem do wykonania przez układ ruchu (model odwrócony; ang. Inverse Model). Drugi etap określa, jakie zmiany pozycji następują w zależności od określonego polecenia ruchowego (czuciowy model przewidujący, ang. Forward Sensory Model). Etap trzeci zamyka złożoną kontrolę czuciowo-ruchową, określając czuciowe sprzężenie zwrotne pochodzące z nowo osiągniętej pozycji (dynamiczny model przewidujący, ang. Forward Dynamic Model) (3, 18). Główne analizy wykorzystujące techniki obliczeniowe dla układu ruchu, takie jak: planowanie, kontrola i ponowne uczenie się, są oparte na podobnych modelach, a ich teoretyzowanie pochodzi z badań niektórych paradygmatów, takich jak: w jaki sposób zadania określają dane zachowanie, jak są generowane polecenia ruchowe, w jaki sposób są szacowane i przewidywane określone pozycje układu ruchu i jak modele wewnętrzne są reprezentowane i wyuczane (19, 20). Takahashi i Reinkesmeyer badali zdolności adaptacyjne modeli wewnętrznych do otoczenia u pacjentów po udarze mózgu. Badanie obejmowało wykonywanie czynności ruchowych kończyną górną w interakcji z ramieniem robota, który poza oceną kinematyczną wykonywanej czynności mógł oddziaływać na ramię odpowiednią siłą wspomagającą lub utrudniającą wykonanie ruchu. Wykazano, że zdolność do adaptacji i realizacji modeli wewnętrznych pogarsza się po udarze mózgu. Im cięższe jest zaburzanie ruchowe, tym mniejsza jest zdolność adaptacji i wdrażania nowych modeli wewnętrznych. Zdaniem autorów poprawa czynności ruchowych zależy od możliwości przywrócenia całkowitych zdolności adaptacyjnych lub następuje poprzez rehabilitację udostępnienia możliwości przywrócenia pozostałych zdolności adaptacyjnych (21). 

Każdy proces ponownego uczenia się ruchu pochodzi z interakcji ze środowiskiem i wymaga zmian zachowań, co pozwala na dostosowanie się do zmieniających się warunków otoczenia oraz do nowych działań, które wiążą się z niezależnymi zmianami wzajemnego oddziaływania z otoczeniem. Traktując rehabilitację pacjenta jako proces ponownego uczenia się ruchu dla skutecznego zaspokajania potrzeb, należy zastanowić się, w jaki sposób OUN determinuje wykonywanie ruchów potrzebnych do osiągania specyficznych celów w otaczającym środowisku. Proces uczenia się zakończonego zachowania ruchowego wymaga obu wewnętrznych modeli – przewidującego i przeciwstawnego. Tak więc ponowne uczenie się ruchu może być widziane jako proces nabycia modeli wewnętrznych, przewidującego i przeciwstawnego – odpowiednich, aby dostosować do siebie różnorodne zadania i środowiska. W trakcie procesu uczenia się zadań ruchowych modele wewnętrzne: dostosowują się, gdy zostają wystawione na działanie zakłóceń zewnętrznych, kompensując siły zewnętrzne prowokujące zakłócenia ruchu; pozwalają na zapamiętywanie adaptujących się czynności motorycznych w nową mapę kognitywną ruchu, która przechodzi w proces konsolidacji, tworząc zupełnie nowy przebieg uczenia się ruchu; uogólniają parametry dynamicznego uczenia się ruchu w zależności od współrzędnych typu kinematycznego (20). Taki nowy model, jeśli jest przechowywany, może być traktowany jako nowe uczenie się. Proces nabycia i zachowania wielu modeli wewnętrznych jest generalnie podejściem obliczeniowym, mającym na celu radzenie sobie z problemem uczenia się wielu zadań i szybkiego dostosowywania się do różnych sytuacji. 

Kontrola i ponowne uczenie się ruchu

Powtórne uczenie się ruchu zakłada występowanie procesu wyboru działań ruchowych potrzebnych do wykonania żądanego zadania. Teoretycznie najlepszy ruch powinien być dokładnie powtarzany, aby uzyskać efekt ponownego nauczenia się tego ruchu. W rzeczywistości osoba wykonuje i zapamiętuje serię ruchów bardziej lub mniej podobnych do ruchu doskonałego, poprawiając ich wykonywanie w oparciu o praktykowane doświadczenie ruchowe. Doya sugeruje, że różne obszary mózgu (móżdżek, jądra podstawy, kora) są zaangażowane w proces uczenia się ruchu poprzez swoją architekturę komórkową i z punktu widzenia obliczeniowych technik komputerowych mogą realizować 3 paradygmaty uczenia się: nadzorowane uczenie się (ang. Supervised Learning), uczenie się przez wzmacnianie (ang. Reinforcement Learning), nienadzorowane uczenie się (ang. Non-Supervised Learning) (22).

W nadzorowanym uczeniu się otoczenie zewnętrzne zapewnia dla każdego bodźca odpowiedni cel. Celem układu ruchu jest nauczenie się procesu, który od wywołanego bodźca prowadzi do osiągnięcia odpowiedniego celu, dzięki informacjom dostarczanym z otoczenia. Poziom wydajności uczenia się może być określony jako rozbieżność pomiędzy sygnałami wyjściowymi z układu nerwowego a skutecznością osiągania celu. Cel może być statyczny (określony jako osiągnięcie celu) i dynamiczny (poprzez „nauczyciela” – w nadzorowanym uczeniu się osoba otrzymuje od nauczyciela podpowiedź, jak dostosować ruch, aby osiągnąć zamierzony cel). Uważa się, że móżdżek jest zaangażowany w precyzyjne dostosowanie ruchu w czasie rzeczywistym, wykorzystując swoje struktury sprzężenia wyprzedzającego, oparte na licznych połączeniach synaptycznych aksonów komórek ziarnistych (włókna równoległe) z komórkami Purkiniego, które wysyłają połączenia hamujące do głębokich jąder móżdżku i do oliwki dolnej. Krąg połączeń móżdżku umożliwia zastosowanie paradygmatu nadzorowanego uczenia się, złożonego z uczenia się zachowań poprzez wykrywanie błędów (3, 22).

W procesie uczenia się przez wzmacnianie osoba ocenia informacje pochodzące bezpośrednio z wykonanego ruchu. Uczenie się przez wzmacnianie wykorzystuje liczne hamujące drogi jąder podstawy, gdzie działanie neuronów dopaminergicznych pozwala na przewidywanie i zmianę zachowań w trakcie realizacji zadania nakierowanego na uczenie się (22). W uczeniu się przez wzmacnianie dla każdego bodźca skierowanego do układu ruchu i dla każdej jego odpowiedzi otoczenie zewnętrzne dostarcza sprzężenie zwrotne w formie nagrody lub upomnienia, w zależności od ustalonego zadania. Takie uczenie się poprzez metodę prób i błędów jest oparte na nauce o wynikach (ang. Knowledge of the Results, KR – sprzężenie zwrotne odnoszące się do charakteru wyników wytworzonych w odniesieniu do celu ruchu) i na nauce o wydajności (ang. Knowledge of the Performance, KP – sprzężenie zwrotne odnoszące się do charakteru wzorca ruchu, który został wytworzony) (3). Różnica pomiędzy nadzorowanym uczeniem się a uczeniem się przez wzmacnianie jest taka, że otoczenie zewnętrzne określa jedynie, czy zadanie zostało wykonane dobrze, czy źle, a nie musi dostarczać sprzężenia zwrotnego dla każdego bodźca przez cały czas trwania zadania.

W nienadzorowanym uczeniu się otoczenie dostarcza informacji do układu ruchu, ale nie wyznacza oczekiwanych celów ani nie stosuje systemu nagrody lub upomnienia. Głównym problemem w odniesieniu do nienadzorowanego uczenia się jest brak gwarancji, że uruchomiony proces uczenia się ma funkcjonalny wpływ na układ ruchu (23). 

Podsumowanie

Artykuł przedstawia teoretyczne podejście do reorganizacji OUN w rehabilitacji poudarowej, opierając się na przykładach badań przeprowadzonych na zwierzętach oraz ludziach, które mogą znaleźć odwzorowanie w praktyce klinicznej. Wykorzystując zdolności regeneracyjne ONU, rehabilitacja może mieć istotny wpływ na odzyskiwanie utraconych funkcji motorycznych (1, 4). Niemniej jednak proces reorganizacji po udarze mózgu nie jest jeszcze w pełni zrozumiałym mechanizmem. Omówione modele wewnętrzne proponowane dla układu ruchu oraz układu nerwowego mogą prowadzić do lepszego zrozumienia kontroli motorycznej. Ponadto modele obliczeniowe mogą posłużyć do utworzenia nowych teorii, jak również do przeprowadzenia nowych eksperymentalnych badań. Biorąc pod uwagę złożoność OUN, modele obliczeniowe pozwalają na zgłębienie wiedzy na temat neuroplastyczności mózgu. Jednakże literatura nie podaje definitywnej, jednoznacznej metody obliczeniowej dla optymalnej kontroli nerwowo-mięśniowej. Dlatego też istotne jest, aby w przyszłych badaniach stworzyć taki paradygmat, który byłby oparty na nauce ruchu i który mógłby dosadnie wytłumaczyć potencjał OUN. Ważną informacją do zapamiętania jest to, że pomimo niewielkiej liczby dostępnych badań neurofizjologicznych czy behawioralnych, które koncentrują się na opisie modeli wewnętrznych, dostarczyły one jednak szczególnie istotnych informacji dla zrozumienia reorganizacji neuronalnej i teoretycznych właściwości planowania ruchu. Badania takie są ważne, aby móc wskazać istnienie, strukturę, funkcję i budowę modeli wewnętrznych, dlatego powinny być brane pod uwagę podczas programowania specyficznych badań rehabilitacyjnych.

Sprawdź wszystkie produkty dostępne w naszym sklepie internetowym -> TUTAJ

Piśmiennictwo

1. Johansson B.B.: Current trends in stroke rehabilitation. A review with focus on brain plasticity. „Acta Neurologica Scandinavica”, 2011, 123 (3): p. 147-59.
2. Jang S.H., You S.H., Hallett M. i wsp.: Cortical reorganization and associated functional motor recovery after virtual reality in patients with chronic stroke: an experimenter-blind preliminary study. „Archives of Physical Medicine and Rehabilitation”, 2005, 86 (11): p. 2218-23.
3. Kiper P., Szczudlik A., Venneri A. i wsp.: Computational models and motor learning paradigms: Could they provide insights for neuroplasticity after stroke? An overview. „J Neurol Sci”, 2016, 369: p. 141-8.
4. Kiper P., Agostini M., Luque-Moreno C. i wsp.: Reinforced feedback in virtual environment for rehabilitation of upper extremity dysfunction after stroke: preliminary data from a randomized controlled trial. „Biomed Res Int”, 2014, 2014: p. 752128.
5. Nudo R.J.: Plasticity. „NeuroRx”, 2006. 3 (4): p. 420-7.
6. Rossini P.M., Pauri F.: Neuromagnetic integrated methods tracking human brain mechanisms of sensorimotor areas ‘plastic’ reorganisation. „Brain Res Brain Res Rev”, 2000, 33 (2-3): p. 131-54.
7. Duque J., Murase N., Celnik P. i wsp.: Intermanual differences in movement-related interhemispheric inhibition. „J Cogn Neurosci”, 2007, 19 (2): p. 204-13.
8. Hummel F.C., Cohen L.G.: Non-invasive brain stimulation: a new strategy to improve neurorehabilitation after stroke? „Lancet Neurol”, 2006, 5 (8): p. 708-12.
9. Avanzino L., Bassolino M., Pozzo T. i wsp.: Use-dependent hemispheric balance. „J Neurosci”, 2011, 31 (9): p. 3423-8.
10. Newton J.M., Ward N.S., Parker G.J. i wsp.: Non-invasive mapping of corticofugal fibres from multiple motor areas – relevance to stroke recovery. „Brain”, 2006, 129 (Pt 7): p. 1844-58.
11. Zorowitz R.D.: Road to recovery: drugs used in stroke rehabilitation. „Expert Rev Neurother”, 2004, 4 (2): p. 219-31.
12. Schuster C., Maunz G., Lutz K. i wsp.: Dexamphetamine improves upper extremity outcome during rehabilitation after stroke: a pilot randomized controlled trial. „Neurorehabil Neural Repair”, 2011, 25 (8): p. 749-55.
13. Conforto A.B., Ferreiro K.N., Tomasi C. i wsp.: Effects of somatosensory stimulation on motor function after subacute stroke. „Neurorehabil Neural Repair”, 2010, 24 (3): p. 263-72.
14. Liebigt S., Schlegel N., Oberland J. i wsp.: Effects of rehabilitative training and anti-inflammatory treatment on functional recovery and cellular reorganization following stroke. „Exp Neurol”, 2012, 233 (2): p. 776-82.
15. Ipek M., Hilal H., Nese T. i wsp.: Neuronal plasticity in a case with total hemispheric lesion. „J Med Life”, 2011, 4 (3): p. 291-4.
16. Freyer F., Reinacher M., Nolte G. i wsp.: Repetitive tactile stimulation changes resting-state functional connectivity – implications for treatment of sensorimotor decline. „Front Hum Neurosci”, 2012, 6: p. 144.
17. Kawato M.: Internal models for motor control and trajectory planning. „Curr Opin Neurobiol”, 1999, 9 (6): p. 718-27.
18. Wolpert D.M., Ghahramani Z.: Computational principles of movement neuroscience. „Nature Neuroscience”, 2000, 3 Suppl: p. 1212-7.
19. Huang V.S., Krakauer J.W.: Robotic neurorehabilitation: a computational motor learning perspective. „J Neuroeng Rehabil”, 2009, 6: p. 5.
20. Reinkensmeyer D.J., Burdet E., Casadio M. i wsp.: Computational neurorehabilitation: modeling plasticity and learning to predict recovery. „J Neuroeng Rehabil”, 2016, 13 (1): p. 42.
21. Takahashi C.D., Reinkensmeyer D.J.: Hemiparetic stroke impairs anticipatory control of arm movement. „Exp Brain Res”, 2003, 149 (2): p. 131-40.
22. Doya K.: What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex? „Neural Netw”, 1999, 12 (7-8): p. 961-974.
23. Shelton F.N., Reding M.J.: Effect of lesion location on upper limb motor recovery after stroke. „Stroke”, 2001, 32 (1): p. 107-12.

dr Paweł Kiper¹, MSc Alfonc Baba¹, MSc Michela Agostini¹, dr Andrea Turolla¹, lic. Aleksandra Kiper², prof. Roman Nowobilski³, prof. Józef Opara⁴, prof. Andrzej Szczudlik⁵
1  Laboratorio di Cinematica e Robotica, Fondazione Ospedale San Camillo IRCCS, Venezia, Italia
2  Wydział Medyczny, Uniwersytet Rzeszowski, Rzeszów
3  Wydział Nauk o Zdrowiu, Uniwersytet Jagielloński – Collegium Medicum, Kraków
4  Wydział Fizjoterapii, Akademia Wychowania Fizycznego, Katowice
5  Wydział Lekarski, Uniwersytet Jagielloński – Collegium Medicum, Kraków